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network oscillations
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gamma oscillation
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oscillations
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In living organisms, biological clocks regulate 24 h (circadian) molecular, physiological, and behavioral rhythms to maintain homeostasis and synchrony with predictable environmental changes, in particular with those induced by Earth’s rotation on its axis. Harmonics of these circadian rhythms having periods of 8 and 12 h (ultradian) have been documented in several species. In mouse liver, harmonics of the 24-h period of gene transcription hallmarked genes oscillating with a frequency two or three times faster than circadian periodicity. Many of these harmonic transcripts enriched pathways regulating responses to environmental stress and coinciding preferentially with subjective dawn and dusk. At this time, the evolutionary history of genes with rhythmic expression is still poorly known and the role of length-of-day changes due to Earth’s rotation speed decrease over the last four billion years is totally ignored. We hypothesized that ultradian and stress anticipatory genes would be more evolutionarily conserved than circadian genes and background non-oscillating genes. To investigate this issue, we performed broad computational analyses of genes/proteins oscillating at different frequency ranges across several species and showed that ultradian genes/proteins, especially those oscillating with a 12-h periodicity, are more likely to be of ancient origin and essential in mice. In summary, our results show that genes with ultradian transcriptional patterns are more likely to be phylogenetically conserved and associated with the primeval and inevitable dawn/dusk transitions.
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In dieser Arbeit werden zwei nichtlineare Phänomene untersucht, Multistabilität durch verzögerte Rückkopplung und Synchronisation von quasiperiodischen Oszillationen. Dies geschieht mit Hilfe von Halbleiterlasern und auf dem selben Chip wie der Laser integrierter ultrakurzer optischer Rückkopplung. Verzögerte Rückkopplung ist unter anderem die Ursache für das Phänomen der Faltung von Lasermoden, und damit für das Auftreten von mehreren möglichen Laserzuständen für die selben Parameter. Ein tristabiles Regime von Dauerstrichzuständen kann im Experiment für mehrere breite Parameterbereiche der Rückkopplung beobachtet werden. Sehr nahe der Laserschwelle wird einer der Laserzustände durch den stabilen ``aus''''-Zustand ersetzt. Theoretische Betrachtungen im Rahmen des paradigmatischen Lang-Kobayashi Models verzögerter Rückkopplung ermöglichen eine in sich konsistente Interpretation der experimentellen Ergebnisse. Neben der Beeinflussung des stationären Verhaltens eines Halbleiterlasers kann verzögerte Rückkopplung Instabilitäten in der Laseremission hervorrufen. Abhängig von Rückkoppelstärke und -phase werden zwei verschiedene Intensitätspulsationen des emittierten Lichtes beobachtet. Synchronisationsprozesse solcher Pulsationen wurden von mir in einem System von zwei verschiedenen gekoppelten Multisektionslasern untersucht. Periodische Selbstpulsationen von Laser 1 werden hierfür in Laser 2 injiziert, welcher sich in einem Regime quasiperiodischer Intentensitätspulsationen mit zwei fundamentalen Frequenzen befindet. Das Experiment zeigt eine neue Art von Übergang zu synchronem Verhalten, welche kürzlich mit Hilfe von gekoppelten generischen Phasen- und van der Pol Oszillatormodellen aufgedeckt wurde. Desweiteren konnten bislang unerforschte Prozesse des Kohärenzübertrags auch zu nichtsynchronisierten Oszillationen beobachtet werden.,In this work two nonlinear phenomena are investigated, multistability due to delayed feedback and synchronization of quasiperiodic oscillations. The experimental devices are semiconductor lasers with ultra-short optical feedback, which is integrated on the same chip as the laser. Delayed feedback causes the folding of lasing modes, leading to hysteresis effects and even the coexistence of several laser states for the same parameters. A regime of tristability of continuous-wave (cw) states is found for multiple ranges of applied currents. Very close to threshold, one of the lasing states may be replaced by the stable ``off''''-state. Theoretical investigations in the framework of the paradigmatic Lang-Kobayashi model provide a consistent understanding of the experimental findings. Besides modifying the stationary behavior of a semiconductor laser, delayed feedback can cause instabilities of the laser output. Depending on strength and phase of the feedback, two types of self-sustaining pulsations of the emitted light intensity are found in our devices. Synchronization processes of such pulsations are studied in a system of two coupled multisection lasers. Periodic self-pulsations of laser 1 are injected into laser 2, which is operating in a regime with two-frequency quasiperiodic self-pulsations. The experimental system demonstrates the new type of transitions to synchrony between three frequencies which has been recently revealed using generic coupled phase and van der Pol oscillator models. Moreover, carefully determining the coherence of the noisy oscillations, so far unexplored processes of coherence transfer to nonsynchronized oscillations are revealed.,
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oscillations
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network oscillations... membrane potential oscillations
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An 23 wachen Ratten wurde die dynamische Regulation der Nierengefäße als Antwort auf schwingungsförmige Änderung des renalen Perfusionsdruckes (RPP) gemessen. Es wurden der Renale Perfusionsdruck (RPP), der Nierenarterienfluss (RBF) sowie lokale Gefäßflüsse der Nierenrinde und des äußeren Nierenmark (Laser-Doppler) aufgezeichnet und daraus die entsprechende Conductance (Leitwert) der Gefäße errechnet. Der mittlere RPP wurde rampenförmig mit einer langsamen Änderungsrate gesenkt (dp/dt), wobei nach jeder absteigenden Flanke eine aufsteigende Rampe gleicher Geschwindigkeit gemessen wurde. Eine Überlagerung des RPP mit Schwingungen unterschiedlicher Frequenz (f=0,005, f=0,01 und f=0,02 Hz) bei einer Amplitude von 20 mmHg führte zu einem Anstieg von dp/dt und einem erhöhten Shearstress an der Gefäßwand (WSS). Der Einfluss der Schwingungen auf RCV war signifikant abhängig vom mittleren RPP. So war die Conductance in tieferen Druckbereichen des RPP mehrfach höher als in den Ausgangsdruckwerten. Innerhalb der absteigenden Rampen führte ein Erhöhung der Frequenz zu einem Anstieg der maximalen Amplitude des RVC des Nierengesamtflusses. Die größten Amplituden wurden bei RPP Werten zwischen 58 und 46 mmHg gemessen. Diese Abhängigkeit war bei den ansteigenden Flanken nicht gegeben. Außerdem zeigte sich in den abfallenden Versuchsteilen ein plötzlicher Phasenwechsel zwischen der RPP- und der RVC-Schwingung bei mittleren RPP-Werten zwischen 95 und 80 mmHg. Dies lässt schließen, dass oberhalb dieses Druckwertes aktive myogenen Vasokonstriktion die passiven Gefäßdilatation vollständig ausgleicht, während unterhalb dieses RPP-Wertes die Vasokonstriktion insuffizient reagiert, bis bei ca. 50 mmHg die RCV ausschließlich der passiven Vasodilatation folgt. Höhere Schwingungsfrequenzen führen durch einen Anstieg des WSS zu einer Erhöhung der Amplitude des RVC. Dies bewirkt eine Änderung der charakteristischen renalen Autoregulation des RPP. Auf diese Weise ändert sich die Effizienz der Autoregulation.,In 23 conscious rats, the dynamic features of renal vascular conductance (RVC) in response to oscillatory changes in renal perfusion pressure (RPP) were studied at different mean RPPs. RPP, renal blood flow, and regional cortical and outer-medullary fluxes (laser-Doppler) were continuously recorded and the respective RVCs calculated. Mean RPP was changed ramp-wise with a low rate of change (dp/dt), whereby a decremental ramp was immediately followed by an incremental ramp. Superimposing RPP oscillations (amplitude 20 mmHg) of different frequencies (f=0.005, f=0.01, and f=0.02 Hz) increased maximum dp/dt, and thus increased vascular wall shear stress (WSS). The impact of RPP oscillations on RVC critically depended on mean RPP. RVC oscillations were several times higher at lower mean RPPs than at control RPP During the decremental ramps, increasing the frequency led to an increase in the maximum amplitude of total RVC, and decreased mean RPP where maximum amplitude occurred from 58 to 46 mmHg. This frequency dependence was abolished during incremental ramps. Lowering mean RPP resulted in a sudden reversal of phase between RPP and RVC oscillations at mean RPP between 95 and 80 mmHg. It is concluded that, above this RPP, myogenic vasoconstriction fully counterbalances passive vasodilatation, whereas, below that RPP, myogenic constriction gradually tapers off until, at about 50 mmHg, RVC is exclusively determined by passive dilation. Higher oscillatory frequencies, assumed to be due to increased WSS, elicit a greater response in RVC amplitude as an expression of vessel compliance, and, thus change the RPP characteristics of renal autoregulation. However, the efficiency of autoregulation is thereby barely changed.,
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In der vorliegenden Arbeit wird eine einheitliche und allumfassende Theorie der Nicht-linearen Polarisationsspektroskopie in der Frequenzdomäne (NLPF) aufgestellt. Dies Methode basiert auf der in einer isotropen Farbstofflösung durch ein polarisiertes, monochromatisches Laserfeldes (pump) erzeugten Anisotropie, die mittels eines weiteren monochromatischen Laserfeldes (probe), mit einer um 45° gegenüber dem Pumpfeld gedrehten Polarisationsrichtung geprobt wird. Ausgehend von den grundlegenden Gleichungen für den nichtlinearen Respons molekularer Systeme auf elektromagnetische Felder wird das zweidimensional NLPF-spektrum hergeleitet, und zwar sowohl in der niedrigsten Ordnung Störungstheorie als auch unter Verwendung eines selbstkonsistenten Ansatzes für beliebige Pumpfeldstärken. In der niedrigsten Ordnung Störungstheorie können drei in ihrer Frequenzabhängigkeit sich unterscheidende Arten von Ausdrücke explizit angegeben werden. Diese sind drei Areten von Peaks im NLPF-spektrum zuzuordnen: Den T2-peaks, dem T1-peaks und den Zweiphotonen-peaks. Letztere sind unter Normalbedingungen im allgemeinen nicht beobachtbar und wurden daher nicht weiter behandelt. Die in dieser Arbeit erstmals gelungene, allgemeine und einheitliche theoretische Beschreibung der T1- und T2-peaks in NLPF-spektren von Mehrniveausystemen stellt einen Durchbruch hin zu einer allumfassenden Subbandenanalyse mittels NLPF dar. Durch Einbeziehung der teilweise bereits bekannten Auswirkungen homogener und inhomogener Linienverbreiterung und spektraler Diffusion auf NLPF-spektren, sowie deren Verallgemeinerung im Ramen der Theorie nichtmarkowscher Dissipationsprozesse, konnte eine Methodik entwickelt werden, die es erlaubt, NLPF-spektren molekularer und supramolekularer Systeme in Bezug auf das ihnen zugrundeliegende Termschema mit Übergangsfrequenzen und -dipolen, die homogenen und inhomogenen Linienbreiten, sowie dem zugeordneten Energierelaxations- und -transferpfad mitsamt zugehörigen Raten zu analysieren. Die in dieser Arbeit vorgestellte und über frühere rudimentäre Ansätze weit hinausgehende Theorie der NLPF bei starken Pumpfeldern, die auf einem selbstkonsistenten Ansatz für den Fourier-transformierten statistischen Operator beruhen, eröffnet ein komplett neues Feld von Anwendungen der NLPF. Für Zweiniveausysteme konnten die selbstkonsistenten Gleichung vollständig analytisch gelöst werden. Dabei konnten die Querverbindungen zur nichtlinearen Absorption und zum optischen Starkeffekt aufgezeigt werden. Aus der resultierenden Sättigungskurve für das NLPF-signal kann die Sättigungsintensität mit hoher Genauigkeit bestimmt werden. Diese kann unter Heranziehen der aus Analyse des T1-peaks bei niedrigen Intensitäten gewonnen Energierelaxationsrate und der analog aus T2-peakanalyse erhaltenen homogenen Linienbreite zur Bestimmung der Dipolstärke des Übergangs ohne Bestimmung der Farbstoffkonzentration verwendet werden. Dies erweist sich insbesondere bei der Analyse molekularer Aggregation als vorteilhaft. Durch Abbildung auf das gelöste Zweiniveauproblem konnte die Methodik auch auf spezielle Mehrniveausysteme übertragen werden. Eine analytische Lösung für allgemeine Mehrniveausysteme scheiterte jedoch an der komplizierten Orientierungsmittelung über die isotrope Verteilung der Übergangsdipole. Beide oben beschriebenen Methoden, Subbandanalyse bei niedrigen und Bestimmung der Übergangsdipolstärke bei hohen Pumpintensitäten, wurden in der vorliegenden Arbeit zur Untersuchung der Natur der angeregten Zustände in photosynthetischen Antennen von Purpurbakterien und höheren Pflanzen eingesetzt. Für die periphere lichtsammelnde Antenne LH2 des Purpurbakteriums Rhodobacter sphaeroides ergab die T2-peakanalyse der B850-absorptionsbande überraschenderweise zwei Subbanden, die im Absorptionsspektrum selbst bei tiefsten Temperaturen nicht aufzufinden gewesen wären. Eine Erklärung für die in Bezug auf die Oszilatorstärke asymmetrische Aufspaltung der B850-bande konnte allerdings nicht gefunden werden. Für den LH2 des sehr ähnliche Purpurbakterium Rhodospirillium molischianum konnte keine Aufspaltung der B850-bande festgestellt werden. Vielmehr liegt eine überwiegend homogen verbreiterte Bande mit einer homogener Linienbreite (FWHM) von 474±10 cm-1 und einem oberen limit für die inhomogene Linienbreite von 120 cm-1 vor. Daher wurde Rhodospirillium molischianum ausgewählt, um Delokalisation der Anregung im B850-aggregat mittels pumpintensitätsabhängiger NLPF zu untersuchen. Die Frage nach der Delokalisationslänge im B850-aggregat gab und gibt teilweise immer noch Anlass zu hitzigen Debatten. Das Ergebnis einer Ausdehnung der Anregung über 3-4 Bakteriochlorophylle des B850-aggregats der vorliegenden Arbeit unterstützt die aus Exciton-Exciton gewonnen Resultate. Weder eine vollständig lokalisierte noch vollständig delokalisierte Beschreibung war mit dem hier präsentierten Ergebnis in Übereinstimmung zu bringen. Auch im Hauptlichtsammelkomplex höherer Pflanzen LHC II konnte mittels pumpintensitätsabhängiger NLPF-spektren Delokalisation der Anregung über mindestens ein Chlì¥Á,In the work be presented a standard theory of non-linear polarization spectroscopy in the frequency domain (NLPF) will be established. The NLPF technique based on anisotropy induced in a dye-solution, which is isotropic elsewhere, by a polarized monochromatic pump laser field. This is probed by a second laser field, which polarization direction is turned of 45 degree in respect to that of the pump. From the fundamental equations describing the non-linear response of molecular systems on electromagnetic fields, the two-dimensional NLPF spectrum is deduced for arbitrary pump-intensities. At low pump-intensities a subband analysis by NLPF has been established. This allows one to study the term scheme and energy relaxation path of molecular and supra-molecular systems by their NLPF-spectra. This includes the determination of transition-frequencies and -dipole orientations, homogeneous and inhomogeneous linewidths, as well as energy relaxation rates. Furthermore, using a self-connsistent approach, the pump-fieled dependence of the NLPF-spectrum has been deduced for the two-level system in general and also for specific multi-level systems. This method allows one to determine the oscillator strength without knowledge of the concentration, what is quite useful for studying molecular aggregates. Applications are presented to the peripheral light harvesting antenna LH2 of purple bacteria and the light harvesting complexes LHC II and CP 29 of higher plants.,
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Im Hippokampus gibt es verschiedene Netzwerkoszillationen mit unterschiedlichen Frequenzen. Ein Typ dieser Oszillationen sind die ”Ripple” mit einer Frequenz von etwa 200 Hz, welche in Komplexen mit einer Aktivitätswelle, der ”Sharp wave” auftreten. Sharp wave-ripple Komplexe (SWR) werden mit der Konsolidierung von Gedächtnis in Zusammenhang gebracht. Das Netzwerk, das den SWR unterliegt, hat bestimmte Mechanismen, von denen einige in der vorliegenden Arbeit näher untersucht werden. Im ersten Teil wird untersucht, wie ein hemmendes Interneuron in der hippokampalen Region CA1, das ”oriens-lacunosum moleculare” (O-LM) Interneuron, während der SWR in das Netzwerk eingebunden ist. Wir konnten zeigen, dass O-LM Zellen während der SWR starke synaptische Exzitation erhalten. Die Exzitation tritt spät während des Ripples im lokalen Feldpotential (LFP) auf und zeigt eine Phasenankopplung an die Ripple. In etwa der Hälfte der O-LM Zellen konnten wir Aktionspotentiale während der SWR zeigen, die an die Ripple-Phase im LFP gebunden sind und nach dem Ripple-Maximum auftreten. Der zweite Teil der Arbeit bezieht sich auf die hippokampale Region CA1 und vergleicht während SWR den synaptischen Eingang in zwei Untertypen von Pyramidenzellen, die tiefen und die oberflächlichen Pyramidenzellen. Beide Untertypen bekommen synaptische Eingänge während der SWR. Diese Eingänge sind eine Mischung aus exzitatorischen und inhibitorischen Eingängen, die in den Untertypen in ihrer Stärke vergleichbar sind. Im dritten Teil untersuchen wir die SWR in der Region CA2 des Hippokampus und zeigen, dass Pyramidenzellen in CA2 in das Netzwerk während SWR eingebunden sind. Wir können sowohl exzitatorische als auch inhibitorische synaptische Eingänge in den Pyramidenzellen darstellen und konnten eine Phasenkopplung der synaptischen Eingänge an die SWR im LFP zeigen. Aufgrund der Phasenverschiebung bei verschiedenen Haltepotentialen vermuten wir einen Oszillator für die Exzitation und einen für die Hemmung.,In the hippocampus there are different patterns of activity also known as network oscillations. These oscillations express different frequencies, and one oscillation is the ripple oscillation at around 200 Hz. It is associated with an activity wave called sharp wave and form a so-called sharp wave-ripple complex (SWR). SWRs are implicated in memory consolidation. In this thesis we investigate mechanisms underlying sharp wave-ripple complexes. In the first part of this thesis I examine one type of inhibitory neurons in the region CA1 of the hippocampus during SWR. Oriens-lacunosum moleculare (O-LM) interneurons receive strong excitatory synaptic input during ripples. This input arrives after the ripple maximum and is phase locked with the ripple cycles. Around half of the probed O-LM cells fire during the SWR and thereby show an active participation during SWR. The magnitude of excitation in O-LM cells and the ratio between excitation and inhibition determine if an O-LM cell is active during the SWR. Action potentials in these cells occur late during the SWR and are phase locked. In the second part the synaptic input onto excitatory pyramidal cells were investigated during ripple oscillations. Previous work has identified two different types of pyramidal cells in area CA1. We recorded from deep and superficial pyramidal cells. For both types of pyramidal cells the inhibitory and excitatory synaptic inputs temporally associated with ripples express comparable strength. In the last and third part, I recorded SWR in the CA2 region of the hippocampus and showed incidence, frequency and amplitude of ripples and SWR. Pyramidal cells in the CA2 region are integrated into the network during SWR. They receive SWR associated synaptic input during SWR. The excitatory and inhibitory synaptic inputs in CA2 pyramidal cells were investigated in detail. Phase analysis show phase locking of local field potential ripples and synaptic inputs to the ascending phase of the ripple cycle.,
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